Немного теории
Существует несколько основных принципов разделения плодов на группы.
Выделяется группа на основе их происхождения (из какого типа гинецеи они образованы). У покрытосеменных есть 3 типа гинецей.
- Апокарпный – гинецей из нескольких несросшихся плодолистиков (пестиков). Такие плоды называют апокарпными. (василек синий)
- Монокарпный – гинецей состоит из одного пестика, образованного одним сросшимся своими краями плодолистиками. (чина луговая)
- Ценокарпный – гинецей представленный одним пестиком, состоящим из нескольких сросшихся между собой плодолистиков. (крушина ольховидная)
Выделяют 3 варианта ценокарпного гинецея, в зависимости от срастания плодолистиков:
- Синкарпный – гинецей, образованный в результате срастания нескольких замкнутых плодолистиков боковыми сторонам.
- Паракарпный – гинецей с одногнездной завязью, плодолистики которой срослись своими краями.
- Лизикарпный – гинецей имеет одногнездную завязь, но в центре имеется колонка, представляющая собой сросшиеся верхние части плодолистиков, а боковые их участки разрушаются.
По типу гинецея плоды делят на простые, плод формируется из цветка с одним пестиком и сборные, плод формируется из цветка с несколькими пестиками.
Плоды делят на 3 группы в соответствии с положением завязи в цветках.
- Верхними – плоды образованы из верхней завязи.
- Нижними – плоды образованы из нижней завязи.
- Полунижними – плоды образованы из нижней завязи.
По консистенции перикарпия плоды делят на сочные и сухие.
Делят плоды по количеству образовавшихся в них семян: односемянные и многосемянные.
Плоды делятся по способности или неспособности к самовскрыванию: вскрывающиеся и невскрывающиеся.
Виды плодов
Листовка - это плод простой, многосемянный и сухой, который вскрывается по брюшному шву (сутурально). Листовка чаще представляет собой не целый плод, а только плодик, т.е. является частью многолистовки. Листовка имеется у сокирки семейства Лютиковые и у тропических растений.
Многолистовка (сборная листовка) – состоит из нескольких листовочек. Эволюционно примитивный плод, чаще встречается у растений тропиков и субтропиков. К ним относятся растения семейства Магнолиевые, Лютиковые (водосбор обыкновенный, живокость высокая, купальница европейская), Розовые (спирея, рябинник), Цефалотовые, Диллениевые, Триурисовые, Кутровые, Ластовневые.
Типы многолистовок бывают: сухие спиральные (калужница, магнолия), сухая циклическая (иллициум), трехлистовка (живокость), сочная спиральная (аннона). Также особой оговорки заслуживают двулистовки (кутровые и ластовиевые). В их цветках плодолистики срастаются в области стилодиев, или только в области рылец. Плодики становятся свободными к моменту созревания.
Сочная многолистовка (сочная сборная листовка) – редкий плод. Представителем данного плода является китайский лимонник, растущий на Дальнем Востоке, большинство видов семейства Анноновых и некоторым видам Лардизабаловым. Также присуще обоим родам семейства Схизандровых – лимоннику и кадсуре.
Однолистовка – это типичная сухая многосемянная листовка. Однолистовка присуща видам рода консолида и др. Примерами являются цимицифуга из лютиковых и багрянник (Церцидифиллюм не путать с таким же названием растения из семейства бобовые). Также однолистовка имеется у некоторых Proteaceae.
Сочная однолистовка (листовка) – плод в основном содержит семена, лежащие двумя плотными рядами. Они свойственны в основном семейству дегенериевых. В нашей флоре они имеются у различных видов воронца из семейства лютиковых, плод похож на ягоду, благодаря своей окраске и сочной консистенции, но по продольному желобку на их поверхности угадывается шов единственного плодолистика.
Боб – это многосемянной плод, сухой и простой. Может вскрываться по двум швам – брюшному и спинному, как у растений семейства Бобовые, так и невскрываться, как у арахиса подземного, который относится к группе растений геокарпических видов, плоды которых созревают в почве. Бывают членистые бобы, которые при созревании распадаются на односемянные членики и характерны для растений рода Вязель. Типичные, т.е. сухие бобы имеются у мотыльковых: дрока, караганника, гороха, фасоли, лядвенца, горошка, чины.
Бобы бывают самых разнообразных форм, например, плоды гигантской лианы Entada pursaetha из мимозовых, достигающие 15 см ширины и 1,5 метров длины и односемянной плод клевера в 2-3 мм длиной. Бобы многих видов люцерны имеют спиральное скручивание. Также есть бобы сильно вздутые, например, смирновии, пузырника. Ложнодвугнездные бобы отличаются от типичных, например, большинство видов астрагала и остролодочника. Сочные бобы похожи на сухие, но отличие в том, что у сочных слабо развиты сочные ткани. Сочными бобами являются гледичия обыкновенная, плоды рожкового дерева, тамаринд, софора японская, бундук.
Многоорешек – плод, плодики которого содержат по одному семени. Эндо- и мезокарпии одревесневшие, поэтому плодики называются орешками. К ним относятся растения семейства Лютиковые (лютик, горицвет, ветреница, василистник, сон-трава), Розовые (земляника, гравилат, лапчатка, шиповник). Орешки могут быть с придатками, чтобы лучше распространяться, например, сильно разросшиеся перистые стилодии, как у ломоноса, княженики, прострела, либо крыловидные выросты околоплодника, как у Anemonastrum narcissiflorum. Также необыкновенен спиральный многоорешек тюльпанного дерева (Liriodendron tulipifera). Когда в формировании плода сильную роль играет цветоложе, то обычный многоорешек сильно видоизменяется и становится специализированным плодом. Так, например, у лотоса плодики оказываются погруженными в особое углубление в ткани плодоложка (погруженный многоорешек), плод земляники некоторые специалисты называют фрагой (земляничина), а плоды шиповника специалисты назвали цинародием.
Многокостянка (сборная костянка) – на этом плоде располагается несколько костяночек на одном цветоложе. Представителями являются растения семейства Розовые, особенно широко известна в роде Rubus: малина, ежевика, морошка, костяника и другие. Также многокостянка встречается у двух близких монотипных родов – керри и розовика. Также многокостянки присутствуют в семействах Menispermaceae, Amborellaceae, Ruppiaceae.
Одноорешек – данный тип представляет собой сухой, односемянной невскрывающийся плод с одревесневшим перикарпием. Данные плоды встречаются у растений семейства Розовые, Наядовые, Рогозовые и другие. Одноорешки могут иметь различные придатки, чтобы эффективней распространяться. Широко известен плод репешка, имеющий разросшийся гипантий вокруг одноорешка, усаженные крючковато загнутыми шипиками. Примерами одноорешков являются: рогоза, эуптелея, роголистник, манжетка, кровохлебка. Плоды лоховых можно рассматривать как орешек в гипантии, его также могут называть ложной, или псевдомономерной, костянкой, сфалерокарпием.
Односемянной боб – простой, сухой, односемянной плод некоторых растений семейства Бобовые. Плод бывает вскрывающийся (клевер луговой) или невскрывающийся (люцерна хмелевая).
Сухая костянка (пиренарий) – у плода бывает сухой, кожистый или губчатый экзо - и мезокарпий. Например, у миндаля костянка может самовскрываться. Верхняя псевдомономерная сухая костянка свойственна плодам кокосовой пальмы, сейшельской пальмы, бетелевой и пальмировой пальмы. В нашей флоре сухая костянка имеется у ежеголовника. Сухая крылатая костянка встречается у птероцельтиса. Верхние сухие костянки есть у семейства анакардиевых (фисташка настоящая). Нижние сухие костянки характерны для семейства ореховые (грецкий орех).
Костянка (Однокостянка) – простой сочный односемянной плод, присущ всем представителям подсемейства сливовых семейства розоцветных (персик, абрикос, слива). Однокостянки в основном однотипны, но их косточки имеют разную скульптуру рисунка. Среди сливовых у миндаля известна сухая костянка, которая когда созревает растрескивается в области экзомезокарпия. Также однокостянка встречается у протейных, дидимелеса, луносемянниковых. Также следует отнести к однокостянкам плоды некоторых пальм. У нипы плоды сухая однокостянка.
Финик – данный вид плода относится к неясной типологии. К ним относятся плоды пальм рода финик. Самым известным представителем является финиковая пальма. В его перикарпии четко различаются экзокарпий, мезокарпий и эндокарпий.
Семянка - плод ценокарпный, односемянной, сухой, невскрывающийся, с околоплодником легко отделяющимся от семени. К верхним семянкам относятся плоды гречишных, маревых, ряд осоковых, невскрывающиеся плоды амарантовых, плюмбаговых и другие. Плоды курчавки и щавеля имеют листочки внутреннего круга околоцветника являющимися анемо - и гидрохорными приспособлениями. У плодов ревеня и джузганы есть выросты на околоплоднике. Также к верхним семянкам относятся плоды осоки. Нижним является плод борщовии, а первое место занимают плоды сложноцветных (сушеницы топяной, подсолнечник, козлобородник). Также нижними являются плоды ворсянковых, валериановых, калицеровые.
Семянка с крыловидными выростами околоплодника называют – крылаткой. Выделение крылатки в особый вид плода неоправданно, так как семянки с хохолками или прицепкам тогда тоже должны иметь собственное название. Верхние крылатки известны у разных видов вяза и свойственны видам ясеня и фонтанезии. Нижняя крылатка известна у березы и у плодов ольхи.
Зерновка – это односемянный сухой паракарпный плод с тонким перикарпием, с прижатым неотделяющимся семенем. Данный вид плода в основном присутствует у семейства Злаковых. У большинства злаков зерновка опадает совместно с чешуями, прилегающими участками колоска и с окружающими ее цветковыми. Чешуи оказывают дополнительную защиту, а также распространяемость плодов. На чешуях имеются различные придатки: перисты, цепкие или спирально закрученные гироскопичные. Примерами зерновок и Злаковых являются: овес, просо, ковыль, костра, овсяница, ячмень и другие.
У семейства мускатниковых плод не имеет названия. В очень старых работах его именовали односемянной мясистой коробочкой. Его особенность заключается в том, что он имеет мясистый околоплодник, который вскрывается сутурально-дорсально. Также его можно назвать по соответствующим признакам односемянной сочной листовкой. Самым известным представителем является мускатный орех.
Ценокарпная многолистовка – отличается от апокарпной многолистовки тем, что плодолистик срастается полностью с боковыми стенками, а от коробочки отличается способом вскрывания. Вскрывается неполно сутурально в областях свободных участках плодолистиков. Данный вид плодов имеется в семействах тетрацентровые, троходендровые, винтеровыхе. Ценокарпная многолистовка имеется у канатика, чернушки, ясенца и некоторых видов спиреи.
Орех – плод ценокарпный, односемянной, сухой, невскрывающийся, с околоплодником легко отделяющимся от семени. Околоплодник сильно склерифицирован, твердый, ломаясь, распадается на куски. У видов дзельквы орехи в диаметре несколько миллиметров, у филлостилона бразильского крылатый орех, у семейств крапивных и коноплевых очень мелкие ореховидные плоды. К верхним относятся крестоцветные (свербига, таушерия, миагрум, неслия и другие). Типичным орехом является нижний плод лещины. Нижние ореховидные плоды свойственны травянистым растениям, например, санталовым (ленец).
Односемянная коробочка – плод, который развивается из верхней завязи. Обычен для семейства плюмбаговых и амарантовых. Для большинства видов щирицы свойственны односемянные коробочки, вскрывающиеся крышечкой. Данный вид плода встречается в семействе маревых (свекла, габлиция), у казуарины, у рода эгицерас семейства мирсиновых.
Желудь – специализированный плод среди ореховидных нижних плодов, характерен для семейства буковых. Отличие от типичного ореха состоит в том, что у него более тонкий околоплодник и сложная по происхождению плюски. Плоды разных видов буковых очень разнятся между собой. Желуди бывают у дуба, бука, каштана и других буковых.
Коробочка – самый распространенный плод среди многосемянных ценокарпиев. Данный вид плода бывает у представителей нашей флоры, так и у многих семейств тропиков и субтропиков. Коробочка возникает независимо в различных филогенетических рядах. С этим связано такое многообразие данного вида плода.
Многообразие заключается в типе плацентации, способе вскрывании, размерами, формой, консистенцией околоплодника, придатками и т.д. Представителями являются: конский каштан, вероника, недотрога, герань, катальпа, хохлатка, чистотел.
Стручок, стручочек – это вскрывающийся, многосемянный, удлиненно-цилиндрический плод. Длина больше диаметра (гулявник, сурепица, левкою, вяжечка). Имеется тонкая пленчатая перегородка между плацентами. Вскрывание происходит ламинально по замкнутой продольно-кольцевой линии. Те плоды, которые пошли в сторону укорачивания стручка и уменьшения семян, получили название стручочек, длина которого примерно как ширина. Стручочки бывают разными по форме, но основных только два типа: широкоперегородчатые (бурачок) и узкоперегородчатые (сумочник). Другое направление развития стручков стало появление стручков с носиками или клювиками (горчица, редька). Кроме капустных стручки встречаются мало, например, они имеются у мачка из маковых, клеомы и Polanisia из клеомовых.
Сухая вскрывающаяся костянка – очень редкий вид плода, у которого косточки, раскрываясь, разрывают наружные слои околоплодника и разбрасывают семена. Примерами являются у крушиновых: полунижний Colubrina asiatica и нижний Helinus ovatus.
Гранатина – плод, развивающийся из нижней завязи, имеющий сухой, кожистый, плотный околоплодник, раскрывающийся неправильными трещинами. Гранатина получила свое название по роду растения.
Однокосточковая костянка (пиренарий) – верхние однокосточковые костянки можно встретить в семействе пальм (масличная пальма). Верхние костянки имеются в семействе маслиновых (плоды оливкового дерева). Верхние однокосточковые костянки имеются у хризобалановых, дафнифиловых, баланитовых, мирсиновые и другие. К ним также относится знаменитый кокаиновый куст семейства эритроксиловых. Нижние, как и верхние однокосточковые костянки встречаются в самых различных семействах. К ним относятся плоды калины, а также некоторые виды боярышника, например, однопестичного. Также характерны нижним семейство кизиловых.
Односемянная ягода – редкий вид плода. Верхняя ягода имеется у ремнецветниковых (ремнецветник европейский, омела). В семействе мирсиновых есть мирсина африканская. Нижняя односемянная ягода характерна для аукубы японской из семейства кизиловых. Также встречается у авокадо.
Односемянная тыквина – встречается у чайота (мексиканский огурец).
Ягода – является самым распространенным видом плода среди сочных многосемянных ценокарпных плодов. Ягода бывает верхней и нижней. Также бывают вскрывающиеся ягоды, например, у филезиевых. К верхним ягодам относят плоды каперса, актинидии, белокрыльника, винограда. К нижним относятся – бананы, голубика, клюква, крыжовник, смородина и другие. Особенностью ягод является разное их происхождение, вследствие чего, плоды ягод имеют исключительное внешнеморфологическое разнообразие. Например, плод банана является ягодой. У типичных ягод сочная мякоть образуется из мезокарпия и эндокарпия, но бывает, что сочная ткань имеет иную морфологическую природу. У смородины мякоть образована ариллусами семян. У крыжовника сочность определяется в некоторой степени строфиолиями семян. У пасленовых (картофель, томат) основа мякоти является разросшиеся плаценты. Самая крупная ягода встречается у папайи или «дынного дерева».
Тыквина – плод с твердой, иногда с очень прочным экзокарпием и сильно развитым мясистым мезокарпием. Мякоть арбуза и в значительной степени огурца представляют собой плаценты. У бутылочной тыквы – горлянки форма в виде колбы и с очень твердым водонепроницаемым экзокарпием. У некоторых тыквенных плодов (Ecballium, Cyclanthera, Momordica) к моменту созревания возникает очень высокое осмотическое давление из-за чего семена выбрасываются на значительное расстояние.
Яблоко – вид плода, представляющий собой многолистовку обросшую мясистой тканью цветочной трубки. Типичное яблоко известно у яблони, груши, рябины, айвы, ирги, эриоботрии и другие. Плод с плодолистиком образующий твердую одревесневшую косточку, заключающую семя, можно назвать костянковидным яблоком. Такие плоды имеются у боярышника, кизильника и мушмулы.
Гесперидий – верхний сочный плод цитрусовых. У него плотный экзокарпий с огромным числом желёзок. Ну, в целом, вы все прекрасно представляете, как они выглядят.
Дробная коробочка – это переходные плоды между вскрывающимися и распадающимися плодами. В период распада они высвобождают свои голые семена. Дробные коробочки имеются у семейства молочайных (молочай, клещевина).
Калачик – это плод, который распадается на незамкнутые односемянные части. Они распадаются с образованием продольно-кольцевого разрыва близ плаценты. С брюшной стороны мерикарпии открыты. Примерами служат мальвовые (мальва, алтей, хатьма).
Дробный ценокарпий – данный вид плода не имеет общепринятого наименования. Он бывает у некоторых родов мальвовых, плоды которого распадаются на замкнутые мерикарпии (Pavonia spinifex). Верхние дробные ценокарпии имеются у триостренника из семейства ситниковидных и якорца из семейства парнолистниковых.
Дробная двукрылатка – бывает у клена. Плоды у разных видов клена отличаются незначительно, но у некоторых, например, двукрылатка диптеронии китайской, плоды другого типа, где мерикарпии похожи на плоды ильмовых. Двукрылатки и трехкрылатки известны у семейства сапиндовых различающихся от кленовых тем, что у клена является абаксильный край прямым и утолщенным, а у сапиндовых – адаксильный. Также имеются верхние дву- и трехкрылатки и пантропических лиан семейства мальпигиевых, своеобразная двукрылатка у tetrapterys citrifolia, а у североамериканской гелиеты семейства рутовые, плоды четырехкрылатки похожие на плоды клена.
Плод урути нижний дробный ценокарпий, распадающийся на 4 мерикарпия. У семейства Heliconiaceae нижний дробный ценокарпий распадается на 3 мерикарпия.
Членистые стручки – плоды этих членистых ценокарпиев однотипны. Они распадаются по поперечным ложным перегородкам. Типичным членистым стручком является дикая редька, также встречается у гипекоума беловатого.
Ценобий – своеобразный вид распадающегося плода. От зрелого плода отделяются 4 замкнутых односемянных фрагмента именуемых эремой. Редкостью является диэремный ценобий, у которого опадают 2 двусемянных эрема (воскоцветник семейства бурачниковые). Ценобий известен в семействах губоцветных и бурачниковых, также свойственен вербеновым и болотниковым. Известны плоды с цепкими плодами: плоды липучки, чернокорня и другие.
Вислоплодник – является специализированным дробным плодом семейства зонтичных. Структура плодов зонтичных однотипна, но по деталям анатомического строения и внешней морфологии очень разнообразны. Различия этих плодов связаны способом их распространения. Анемохорными плодами являются плоды борщевика, ферулы, пастернака, дудника и другие. Цепкими плодами с щетинками или шипами являются морковь, торилис, тургения, подлесник и другие. Также вислоплодник встречается у рода Myodocarpus из семейства аралиевых эндемичных для острова Новая Каледония.
Дробная двусемянка – плод, пи созревании разделяющийся на два односемянных мерикарпия. Типичен для растений семейства Мареновые (подмаренник, ясменник).
На некоторых сайтах пишут, что шишки и шишкоягоды являются плодами, но это утверждение в корне неправильное. Так как шишки и шишкоягоды бывают только у голосеменных растений, а плоды бывают только у покрытосеменных растений.